Биологические особенности роста и развития видов рода монарда ( Monarda L.) В условиях нечерноземной зоны российской федерации icon

Биологические особенности роста и развития видов рода монарда ( Monarda L.) В условиях нечерноземной зоны российской федерации



Смотрите также:


На правах рукописи


КОРЧАШКИНА НАТАЛЬЯ ВАЛЕНТИНОВНА




БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ВИДОВ РОДА МОНАРДА (Monarda L.) В УСЛОВИЯХ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ


Специальность 06.01.13 – лекарственные и эфирно-масличные культуры


АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук


Москва – 2009


Работа выполнена в ГУ Всероссийский институт лекарственных и ароматических растений РАСХН и ГУ Институт физиологии растений РАН им. К.А. Тимирязева


^ Научный руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук

доцент Маланкина Елена

Львовна,


Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук Зеленков Валерий

Николаевич

кандидат биологических наук, Матюхин Дмитрий

доцент Леонидович


^ Ведущая организация: Белгородский Государственный университет


Защита диссертации состоится « 14 » декабря 2009 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 006.070.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте лекарственных и ароматических растений (ВИЛАР) РАСХН (117216, г. Москва, ул. Грина, д. 7) по адресу: 123056 г. Москва, ул. Красина, д.2.


С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ВНИИ лекарственных и ароматических растений (ВИЛАР) РАСХН по адресу: 117216, г. Москва, ул. Грина, д. 7.

Автореферат разослан «______» ноября 2009г.


Ученый секретарь диссертационного совета Д 006. 070. 01

доктор фармацевтических наук А.И. Громакова


^ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы диссертации. В связи с тем, что традиционные районы выращивания эфирномасличных культур остались в странах СНГ, бывших республиках СССР, остро встал вопрос о производстве эфирномасличного сырья на территории Российской Федерации. Актуальной проблемой является подбор ассортимента культур, способных давать стабильные урожаи в климатических условиях нашей страны, в том числе и в Нечерноземной зоне.

Одним из перспективных родов, содержащих ценное по компонентному составу эфирное масло (ЭМ) и обладающих высокой экологической пластичностью, является Северо-Американский род Monarda L.

Основной компонент ЭМ растений рода Monarda L. - тимол обладает сильной антибактериальной и фунгистатической активностью. Тимол у нас в стране, в основном, получают из плодов ажгона (Trachyspermum copticum L.), завозимого из Средней Азии (Середин, Крутенко, 1984). Род Monarda L. как источник тимола несравнимо более продуктивен.

Масличность эфирномасличного сырья зависит не только от погодных условий и от соблюдения технологии выращивания, но и от продуктивности выращиваемых сортов, форм и популяций. При этом очень важно чтобы популяции монарды, выбранные для дальнейшего введения в культуру были адаптированы к Нечерноземной зоне, давали стабильные урожаи сырья с высоким содержанием ЭМ в нем и определенным компонентным составом масла. А для этого необходимо заранее оценить имеющиеся в наличии образцы по указанным выше показателям.

^ Цель работы. Комплексное изучение рода Monarda L. с целью выделения наиболее продуктивных образцов и последующего введения их в культуру в условиях Нечерноземной зоны Российской Федерации.

^ Задачи исследований.

  1. Провести изучение коллекционных образцов монарды по основным морфологическим признакам;

  2. Изучить ритмы сезонного развития монарды в условиях Московской области в зависимости от вида и происхождения образца;

  3. Изучить динамику формирования урожая образцов рода Монарда, накопление эфирного масла, распределение ЭМ по органам в растении и особенности формирования железистого аппарата растений в условиях Нечернозёмной зоны;

  4. Провести комплексную оценку рода Монарда по основным хозяйственно-полезным признакам и отобрать образцы, адаптированные для Центрального района Нечерноземной зоны Российской Федерации.

^ Научная новизна исследований. Впервые проведена сравнительная оценка представителей рода Monarda L. по биопродуктивности и содержанию ЭМ образцов различного происхождения в условиях Нечерноземной зоны Р.Ф. Изучено распределение ЭМ масла по органам растения в зависимости от фазы развития. Проведены наблюдения за развитием и распределением эфирномасличных желёзок по поверхности листа в зависимости от его возраста и изучаемых вида и образца.

^ Теоретическая и практическая значимость результатов исследований. В результате работы показано, что монарда является полиморфным родом, как по фенотипическим признакам, так и по показателям продуктивности. Выявлены особенности влияния погодных условий на формирование урожая надземной массы и накопление ЭМ в сырье. Изучена динамика накопления ЭМ по фазам вегетации и его распределение по органам растения, и в соответствии с этим рекомендованы оптимальные сроки уборки растений для получения ЭМ. Отобраны перспективные образцы, адаптированные для Центрального района НЗРФ.

^ Апробация работы. Материалы диссертационного исследования доложены на научно-практических конференциях регионального, Всероссийского и международного уровней: Международной конференции, посвященной 50-летию ботанического сада ВИЛАР (Москва, 2001), Научной конференции аграрного ф-та РУДН «Аграрный сектор и его современное состояние» (Москва, 2002), 6-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология-наука XXI века» (Пущино 2002 г.), I-ой Международной научно-практической конференции «Растительные ресурсы для здоровья человека (возделывание, переработка, маркетинг)» (Сергиев-Посад, 2002), 2-ой Российской научно-практической конференции «Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты переработки нетрадиционных культур» (Москва, 2003), 4-ой Российской научно-практической конференции «Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты» (Москва, 2007), Международной научно-практической конференции «Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения» посвященной 10-летию образования Ботанического сада Белгородского государственного университета (Белгород, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, из них 1 работа, в издании рецензируемом ВАК РФ.

Основные положения, выносимые на защиту.

  1. Биоморфологические особенности образцов монарды различного происхождения.

  2. Динамика роста, развития и биопродуктивности образцов.

  3. Особенности формирования железистого аппарата у рода Монарда.

  4. Накопление ЭМ по фенологическим фазам и его распределение по органам.

^ Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов, рекомендаций, списка литературы (248 источников, в том числе 34 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 149 страницах и включает 47 рисунков и 15 таблиц.

^ МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальные исследования проводились во Всероссийском научно-исследовательском институте лекарственных и ароматических растений в период 1998-2006 годов. Полевые и вегетационные опыты проводили на базе Ботанического сада ВИЛАР в 1998-2006 г.г., содержание ЭМ в сырье и особенности строения железистого аппарата листьев определяли в ИФРе РАН.

Работу проводили с 10 образцами 3 видов рода Монарды, полученных из различных ботанических учреждений.

Таблица 1

^ Происхождение образцов и их обозначение в тексте диссертации

Вид

Номер регистрации образца и происхождение

Далее в тексте и рисунках

Monarda didyma


№ 26, Литва, Каунас

M.d., Каунас

№ 60, Украина, Симферополь

M.d., Симферополь

№ 72, Средне-Волжский филиал ГУ ВИЛАР

M.d., С.-В. 72

№ 73, Средне-Волжский филиал ГУ ВИЛАР

M.d., С.-В. 73

№ 95, Польша, Варшава

M.d., Варшава

№ 9, Австрия, Инсбрук

M.d., Инсбрук

^ Monarda fistulosa

№ 7, Германия, Эссен

M.f., Эссен

№ 11 - M. fistulosa var. mollis, Франция, Лион

M.f., Лион

№ 14, Чехия, Оломоуц

M.f., Оломоуц

Monarda media

№ 5, Чехия, Оломоуц

M.m., Оломоуц


Полевые опыты закладывали на делянках с учетной площадью от 0,6 до 2 м2 не менее чем в 4-х кратной повторности. Агротехника соответствовала зональным условиям. Схема посадки 60х25.

Фенологические наблюдения проводили в соответствии с рекомендациями ГБС РАН (Методика фенологических наблюдений в Ботанических садах СССР, 1979). Средние многолетние показатели наступления основных фенологических фаз рассчитывали по методике Г.Н. Зайцева (1973). Биометрические показатели определяли в соответствии с методиками, разработанными в ВИЛАРе (Майсурадзе и др., 1984).

Индекс листа определяли как отношение длины листа к ширине.

Для оценки перспективности выращивания образцов рода Монарда в Нечерноземной зоне нами выбрана методика, разработанная для эфироносов М.В. Бодругом (1993). Оценка проводилась по ряду показателей влияющих на экономическую эффективность выращивания культуры в условиях Нечерноземной зоны: морозоустойчивость видов, эфирномасличность сырья, способность к семенному и вегетативному размножению, засухоустойчивость и устойчивость растений к вредителям и болезням.

При определении содержания ЭМ анализировали как надземную массу в целом, так и отдельные части растений (лист, стебель соцветия). Для анализа использовали как свежее, так и сухое сырьё. ЭМ определяли методом гидродистилляции по Гинсберг (ГФ XI, 1987).

Микроскопическое изучение строения желёзок проводилось с помощью микроскопа на свежем растительном материале по общепринятым методикам (Паушева, 1988). Подсчет желёзок на 1 мм² проводился с помощью сканера «EPSON perfection 1660 photo» при большой разрешающей способности (1200 dpi). Для анализа были взяты листья, достигшие максимального размера.

При изучении семенной продуктивности образцов монарды отмечали два показателя: наличие плодоношения и самосева вокруг материнского растения. Учеты семенной продуктивности проводили по общепринятой методике (Методика фенологических наблюдений в Ботанических садах СССР, 1979).

Экспериментальные данные обрабатывались методом дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову (1985).

Годы исследований характеризовались как типичными (1998, 2000, 2004 г.г.), так и экстремальными погодными условиями (1999 и 2002 г.г.), что важно при оценке перспективности выращивания новых культур.

^ ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Биоморфологические особенности изучаемых образцов Виды рода Монарда характеризуются сильным полиморфизмом, в том числе химическим. На этот факт указывают как отечественные (Дрягин, 1994), так и авторы из ближнего и дальнего зарубежья (Банах, 1986; Тютюник и др., 1982; Бодруг, 1993). Изучение адаптационных возможностей эфирномасличных растений в процессе интродукции расширяет возможности оценки и прогнозирования потенциальной продуктивности биомассы видов, форм и популяций и позволяет отбирать наиболее перспективные из них для углубления исследований и последующего выделения наиболее ценных образцов с целью дальнейшего размножения и рекомендации в практику.


Анализируя морфологические особенности 10 образцов 3 видов рода Монарда, следует отметить, что монарда дудчатая по сравнению с монардой двойчатой характеризовалась большей высотой растений (более 100 см) и диаметром куста, удлинёнными листьями (индекс листа приближается к 3), сильной опушенностью и более продолжительным периодом цветения (свыше 40 дней по сравнению с 33-37 днями у монады двойчатой).

При сравнении морфологических особенностей 6 образцов монарды двойчатой различного происхождения, было отмечено, что этот вид характеризуется широким диапазоном по ряду морфологических признаков, оказывающих существенное влияние на продуктивность растений (высота растений, число побегов и соцветий, диаметр куста, размер листьев).

Вместе с тем отдельные образцы, например монарда дудчатая из Инсбрука и монарда двойчатая из Самары, характеризовались сильной полиморфностью как по габитусу, так и по морфологическим признакам (опушенность, окраска венчика, наличие или отсутствие антоцианового окрашивания).

Детальные выводы по морфологическим особенностям и их изменчивости у монады средней сделать затруднительно в связи с тем, что в коллекции присутствовал единственный образец, который по своим морфологическим признакам был ближе к монарде дудчатой.

^ Ритмы сезонного развития образцов монарды: Средние многолетние показатели наступления основных фенологических фаз растений 2-3 года жизни представлены в таблице 2. Растения первого года жизни достигают генеративной фазы к сентябрю и не могут являться источником эфирно-масличного сырья.

В результате 8-ми летних наблюдений выяснено, что все исследованные виды и популяции монарды успевают пройти сезонный цикл развития и сформировать семена.

Однако были отмечены и некоторые особенности темпов роста и развития как между видами, так и образцами внутри вида, а также существенное влияние погодных условий на темпы развития растений. Было показано в результате опытов, продолжительность фенологических фаз может изменяться в зависимости от условий года на 10-15 суток.

В целом, можно сказать, что весеннее отрастание образцов монарды двойчатой наблюдалось на 2-3 суток раньше, конец цветения наступал на 4-6 суток раньше, а массовое созревание семян на 5-7 суток быстрее, чем у монарды дудчатой. Исключением был образец M. didyma, Инсбрук. По ритмам сезонного развития образец монарды средней из Оломоуца был ближе к монарде дудчатой.

Положительным моментом является то, что фаза цветения, период характеризующийся максимальным накоплением ЭМ в сырье, приходится на июль-начало августа, когда условия для этого наиболее благоприятны.

^ Изменчивость некоторых морфобиологических признаков монарды в динамике развития растений Основными морфологическими признаками, влияющими на урожайность, являются высота растений, количество побегов, интенсивность их ветвления, количество и размер листьев и цветков, которые являются наиболее ценными органами растения при накоплении ЭМ. Как видно из рисунка 1, наибольшей длиной облиственной части побега характеризовались образцы M.fistulosa, Оломоуц и M. media. Среди образцов монарды двойчатой максимальной длиной отличались образцы из Симферополя и Средне-Волжский филиал ГУ ВИЛАР. Изучаемые образцы существенно отличались по размеру листьев.

Число соцветий находилось в зависимости, как от особенностей образца, так и от возраста растений.


Таблица 2

^ Сроки наступления основных фенологических фаз образцов монарды в 1999-2005 годы

Образцы

Весеннее

отрастание

Бутонизация

Цветение

Массовое созревание семян

начало

массовая

начало

массовое

конец

M. didyma, Каунас


23.04±2

22.06±5

04.07±7

16.07±6

27.07±7

18.08±10

23.09±10

M.didyma, Симферополь

23.04±2

21.06±8

04.07±6

15.07±7

30.07±5

24.08±12

24.09±14

M. didyma,

С.-В. 73


23.04±3

22.06±4

04.07±7

16.07±7

28.07±7

22.08±14

20.09±10

M. didyma, Варшава

22.04±2

24.06±6

07.07±4

18.07±5

29.07±4

22.08±12

21.09±10

M. didyma,

С.-В.72


22.04±2

27.06±3

07.07±1

17.07±3

31.07±5

22.08±2

21.09±3

M. didyma, Инсбрук

26.04±1

25.06±5

14.07±1

22.07±1

02.08±2

27.08±3

25.09±5

M. fistulosa, Эссен

23.04±2

02.07±5

11.07±3

25.07±6

11.08±6

01.09±2

30.09±2

M. fistulosa, Лион

25.04±1

28.06±4

09.07±1

21.07±2

02.08±1

01.09±1

27.09±2

M.fistulosa,Оломоуц

24.04±2

27.06±3

07.07±1

19.07±3

01.08±2

30.08±0

27.09±2

M. media, Оломоуц

23.04±2

28.06±3

08.07±2

19.07±1

05.08±1

30.08±1

29.09±2


Число листьев у опытных образцов увеличивается от фазы отрастания - в среднем 9 штук на побеге, к фазам начала цветения и цветения - в среднем до 31 штук на побеге, и уменьшается к фазе плодоношения - в среднем до 17 штук на побеге вследствие отмирания нижних листьев.

В целом следует отметить, что изучаемые образцы существенно отличались по биометрическим показателям, оказывающим решающее влияние на суммарную биопродуктивность.

Как видно, у одного и того же образца в разные годы при прохождении каждой из фаз развития, высота побегов различна и во многом зависит от погодных условий года.

Из рисунков 1 и 2 видно, что в основном для всех образцов характерна максимальная масса надземной части к фазе массового цветения. Затем происходит постепенное, но не значительное снижение массы за счет уменьшения числа листьев. Наибольший показатель сырьевой продуктивности одного растения у образца монарды двойчатой из Симферополя, в фазе массового цветения составил 0,283 кг.



Рисунок 1 - Динамика изменения высоты побегов образцов монарды двойчатой по фазам развития (2004-2005 г.г.)


В среднем число соцветий на растениях монарды в течение вегетационного периода существенно не меняется в связи с тем, что закладка цветочных зачатков у монарды происходит весной - в начале лета. Биопродуктивность образцов трех видов монарды Как уже было сказано выше, виды монарды очень полиморфны и соответственно они сильно отличались по продуктивности.



Рисунок 2 - Динамика изменения массы одного растения образцов монарды двойчатой по фазам развития (2003г.)


Продуктивность сильно изменялась в зависимости от условий года, в частности сбор сырья у образца из Симферополя от 0,48 до 1,78 кг/м2 .

Большой разброс значений продуктивности сырья по годам говорит о значительной модификационной изменчивости образцов и их больших потенциальных возможностях при наличии благоприятных условий.

Таблица 3

^ Средняя продуктивность сырого сырья в фазе массового цветения (1998-2006 г.г.)

Образец

Урожай свежего сырья, кг/м²

M. didyma, Каунас

0,67

M. didyma, Варшава

0,94

M.didyma, Симферополь

1,25

M.didyma, С.-В. 73

0,78

M. didyma, С.-В. 72

0,92

M.didyma, Инсбрук

0,80

M.fistulosa, Эссен

1,79

M.fistulosa, Лион

0,78

M.fistulosa, Оломоуц

1,28

M. media, Оломоуц

1,67



^ Динамика накопления ЭМ в сырье монарды и его компонентный состав По данным литературы известно, что род Монарда характеризуется сильным полихимизмом и широким диапазоном содержания ЭМ в сырье (Бодруг, 1993; Дрягин, 1994). Исследование содержания ЭМ в сырье образцов различного происхождения показало, что по этому показателю образцы монарды двойчатой отличались очень существенно. Кроме того, содержание ЭМ существенно изменялось в процессе роста и достигало максимума в листьях и в соцветиях в фазе начала цветения (рис. 3, 4 и 5).

В 2004 году у большинства образцов содержание эфирного масла в фазы вегетативного роста и бутонизации было ниже, чем в 2005, за исключением образца M. didyma из Инсбрука (в фазу вегетации) и M. didyma, Каунас (в фазу бутонизации). В период цветения реакция образцов на условия года существенно отличалась, и содержание масла в 2004 году было выше, чем в 2005 году у образцов из Симферополя (лист и соцветие), Каунаса (лист), Инсбрука (лист и соцветие) и ниже у образцов из Варшавы (лист и соцветие), со Средне-Волжской ЗОС ГУ ВИЛАР (лист и соцветие), Каунаса (соцветие).


Рисунок 3 - Накопление ЭМ в образцах монарды двойчатой в зависимости от фазы развития, (2004-2005 г.г.) %


Таким образом, в результате наблюдений установлено, что содержание ЭМ у растений рода Монарда изменяется в зависимости от фазы развития, достигая своего максимума в начале цветения. Максимальное его содержание в листьях наблюдалось в фазе начала цветения, а затем начинало снижаться. В соцветиях оно оставалось высоким до фазы массового цветения, после чего постепенно снижалось. Содержание ЭМ в сырье в целом определялось не только высоким его содержанием в отдельных органах, но долей листьев и соцветий, являющихся наиболее ценной частью урожая. Учитывая всё вышесказанное можно рекомендовать срезку сырья у видов рода Монарда в фазе начала цветения, когда максимальная урожайность сочетается с высоким


Рисунок 4 - Содержание ЭМ по фазам развития в листьях образцов монарды двойчатой (2003 г.), %


содержанием ЭМ, что в свою очередь приводит к наибольшему сбору ЭМ с единицы площади.




Рисунок 5 - Содержание ЭМ по фазам развития в соцветиях образцов монарды двойчатой (2003 г.), %


Как видно из таблицы 4, содержание ЭМ в сырье монарды не уступает таковому в сырье, получаемом в условиях Молдовы, Украины и Крыма. Содержание ЭМ указано в довольно широком диапазоне, что объясняется сильными колебаниями этого показателя по годам в зависимости от погодных условий.

Таблица 4

^ Сравнительная оценка образцов монарды по содержанию ЭМ в условиях Нечернозёмной зоны и в традиционных районах выращивания*

Образцы

Среднее содержание ЭМ в опытах, %

Содержание ЭМ в традиционных районах выращивания, %

Ссылка на источник

^ M. didyma

1,66-2,13

0,95-1,15

Капелев, 1982; Бодруг, 1988; Работягов В.Д. и др, 1999; Анищенко, Шишлова, 2003


^ M. didyma, Каунас

1,85

-




M. didyma, Варшава

1,78

M. didyma, Симферополь

1,66

M. didyma, С.-В. 73

1,67

M. didyma, С.-В. 72

2,13

M. didyma, Инсбрук

1,86

^ M. fistulosa

1,39-2,43

0,85-2,43

Интродукция лекарственных, ароматических и технических растений, 1965; Heinrich G., 1973; Машанов, 1987; Хлыпенко и др., 2000

^ M. fistulosa, Эссен

1,99

-




M .fistulosa, Лион

1,39

^ M. fistulosa, Оломоуц

2,43

M. media, Оломоуц

2,05

1,85

Бодруг, 1993

* содержание эфирного масла в абсолютно сухом сырье


Из полученных результатов в целом видно, что содержание ЭМ в сырье монарды высокое, 1,39-2,43% на абс. сухое сырьё в зависимости от образца и вида. В сумме с высокой урожайностью это делает монарду дудчатую, монарду двойчатую и монарду среднюю перспективными видами для условий Московской области.

Исследования изучаемых образцов показали, что основными компонентами ЭМ исследуемых образцов являются п-цимол, тимол и карвакрол.

Наиболее ценным из присутствующих компонентов является тимол, обладающий сильным антимикробным и фунгистатическим действием. С точки зрения применения ЭМ наибольший интерес представляют образцы монарды дудчатой и монарды двойчатой Средне - Волжского филиала ГУ ВИЛАР 73 с максимальным содержанием тимола. Обнаружено также, что на компонентный состав ЭМ оказывают влияние не только генетические факторы, но и погодные условия.

ЭМ видов монарды характеризуется высоким содержанием п-цимола, который генетически связан с тимолом и карвакролом, являясь их предшественником.

Особенности развития железистого аппарата растений рода Монарда в связи с их продуктивностью Способность накапливать ЭМ в онтогенезе генетически закреплена у эфирномасличных растений. Однако в процессе эволюции выработаны различные типы железистого аппарата для его накопления. Согласно морфологической классификации железистый аппарат рода Монарда представляет собой экзогенные образования двух типов: головчатые волоски и пельтатные желёзки из 10 клеток (Танасиенко, 1985; Денисова, 1989).


При изучении анатомического строения листа монарды двойчатой нами было обнаружено, что в зависимости от возраста листа состояние железистого аппарата меняется. В среднем лист достигает своего максимального размера через 20-25 дней после появления из почки. По нашим наблюдениям желёзки на листе развиваются неравномерно у не до конца развернувшихся 3-5 дневных листочков они не видны. Однако лист обильно покрыт трихомами (Рис.6). Пельтатные желёзки становятся хорошо заметны с 10-12 дня жизни листа. У сформировавшихся листьев наблюдались как полностью сформированные головки с 10 клетками, так и незрелые желёзки с головкой из 4-6 клеток и пока не накапливающими эфирное масло между клетками и кутикулой (Рис. 7).

По мере развития листа доля незрелых желёзок постепенно уменьшалась до нуля, а доля зрелых желёзок с накапливающимся в субкутикулярной полости эфирным маслом соответственно увеличивалась.











Рисунок 6 - 5-дневный лист монарды двойчатой

Рисунок 7 - 12-дневный лист монарды двойчатой


При старении листового аппарата растения (а новые листья образуются только до начала бутонизации) происходит постепенное снижение содержания ЭМ не только в листьях, но и в урожае в целом. У старых листьев начинают преобладать желёзки с поврежденной субкутикулярной полостью и соответственно не накапливающие ЭМ.

Нами было подсчитано изменение числа железок на единицу площади и распределение их у взрослого листа монарды в зависимости от вида и происхождения образца. Определяли число железок в разных частях листа: у жилки, между жилками и по краю листовой пластинки (Рис.8).

Распределение эфиромасличных желёзок по поверхности листа неравномерное, но в целом разница между количеством железок на краю и в центре листа у образцов не превышала 20% (образец монарды двойчатой из Варшавы). У большинства образцов максимум желёзок на единице площади находится на краю листа и вдоль центральной жилки, хотя у образца монарды двойчатой из Симферополя максимум желёзок находился в центральной части.

Если усреднить показатель количества желёзок в пределах одного вида, то получается следующая картина плотности распределения железок по поверхности листа (Рис. 9).

Как видно из рисунка различие в количестве желёзок между видами не превышает 8 шт. У монарды двойчатой максимум железок находился по краям листьев, а у монарды дудчатой наоборот в этой части листьев обнаружено минимальное количество желёзок.

Рисунок 8 - Число эфиромасличных железок на листьях образцов монарды, шт./мм²

Учитывая малую разницу и большой доверительный интервал, полученные значения находились в пределах ошибки опыта. Это говорит о более или менее равномерном распределении желёзок по поверхности полностью развитого листа.


Рисунок 9 - Распределение желёзок по поверхности листа в зависимости от вида

Однако разница между образцами была очень существенной. В центральной части листа у монарды двойчатой количество желёзок изменялось от 13,6 до 39, 4 шт./1 мм², по краям листа от 15,3 до 49, 9 шт./ мм². Разница составила 3 и более раза.

Образцы монарды двойчатой отличались большим разбросом количества желёзок на 1 мм². Меньший разброс наблюдался у образцов монарды дудчатой.

Образец монарды средней характеризовался большей плотностью желёзок около 40 шт./мм².

У некоторых культур, в частности у лаванды узколистной количество желёзок на единицу площади определяет содержание эфирнго масла в образце (Танасиенко, 1989). Однако у монарды при сопоставлении количества желёзок с выходом ЭМ из изучаемых образцов, обнаружено отсутствие однозначной зависимости между этими показателями. Так имевший максимальное число желёзок образец Средне - Волжского филиала ГУ ВИЛАР 73 (39,4-49,9 шт) содержал в среднем 1,67 % ЭМ, а образец Средне-Волжской ЗОС ГУ ВИЛАР 72 при небольшом числе желёзок (14,7-15,3 шт) содержал в сырье 2,0% ЭМ.

Таким образом, число пельтатных желёзок на единицу площади листа монарды зависит от вида, популяции, а также части листа. Вместе с тем нашими исследованиями было показано, что содержание ЭМ определяется не только числом желёзок на единицу площади, но и интенсивностью биосинтеза масла в них.

Особенности формирования семян образцов трех видов рода Монарда В литературе встречаются довольно противоречивые данные по семенной продуктивности и качеству семян растений рода Монарда. В 2004-2005 годах нами проводились наблюдения за завязываемостью семян у изучаемых образцов.


Число соцветий очень вариабельный показатель и сильно зависил как от вида, образца, так и от возраста растений и погодных условий. Так в годы с неблагоприятными условиями для дифференциации цветочных почек, больше формировалось вегетативных побегов. С увеличением числа соцветий уменьшался их размер и в 1,5-2 раза и число цветков в одном соцветии. Завязываемость семян сильно зависела от условий года и в 2004 году она у всех образцов была существенно ниже, что связано с жаркими и засушливыми условиями в период опыления. На каждый цветок приходилось 2-3 семязачатка. В то же время в 2005 году завязывалось по 3-4 семязачатка в каждом цветке. Различия между образцами были не существенны. При анализе семенной продуктивности было отмечено, что в большинстве цветков были сформированы только 1-2, реже 3 полноценных семени, что в конечном итоге приводило к низкому показателю коэффициента семенной продуктивности и довольно низкой семенной продуктивности.

При анализе семенной продуктивности 4-х образцов монарды двойчатой, одного образца монарды дудчатой и монарды средней (Таб. 5) можно сказать, что по числу цветков в соцветии существенной разницы между образцами M. didyma не наблюдается. А по числу семян в соцветии образец из Симферополя превосходит образцы из Варшавы, Каунаса и со Средне - Волжского филиала ГУ ВИЛАР 73. В целом, относительно низкий коэффициент продуктивности у M. didyma объясняется условием опыления: у цветка очень длинная трубка, и опылять его могут в основном шмели.


Таблица 5

^ Семенная продуктивность образцов монарды (2003г.)


Вид образ-ца

Образцы

Число цветков в соцветии, шт.

Число семян в соцветии, шт.

Масса семян с одного растения, гр.

Урожайность семян, г/м².

Коэффициент семен

ной продуктивности, %.




^ M. didyma

Варшава

227,3±12,5

199,0±16,4

2,4±0,9

11,2

18,2

Каунас

237,5±18,4

250,0±18,0

3,0±0,7

14,0

26,3

Симферо-поль

248,8±9,5

283,0±14,9

3,4±0,9

16,0

28,4

С.-В. 73

236,8±11,6

220,2±13,9

2,9±0,6

13,2

23,3

M. fistu- losa

Эссен

214,0±10,5

521,8±13,0

-

-

61,0

M. media

Оломоуц

222,2±16,8

582,9±14,2

-

-

65,6



Образцы M. media, Оломоуц и M. fistulosa, Эссен мало отличаются от образцов M. didyma по числу цветков в соцветии, так образец из Эссена даже на 11.3% меньше имеет цветков в соцветии, чем образцы M. didyma, а образец монарды средней на 7.9 % соответственно. При этом, в отличие от M. didyma, у M. fistulosa и M. media коэффициент продуктивности высок и говорит об очень хорошей завязываемости семян ими в данных условиях, т.е. климатические условия и условия произрастания соответствуют физиологическим требованиям растений образцов монарды дудчатой и монарды средней.

Всхожесть семян изучаемых образцов составила 63-89 % в зависимости от условий года, между собой образцы отличались не существенно, в пределах ошибки опыта.

Обобщая вышесказанное, следует отметить, что все изучаемые образцы формируют полноценные семена. Однако семенная продуктивность существенно отличалась в зависимости от вида и морфологических особенностей образца. Так у монарды двойчатой завязываемость и коэффициент продуктивности был выше у растений с короткой трубкой цветка, что вероятно связано с более благоприятными условиями для опылителей. В тоже время количество оплодотворённых семязачатков сильно отличалось в зависимости от погодных условий года, что вероятно также связано с наличием насекомых-опылителей. Семенная продуктивность одного растения монарды двойчатой двухлетнего возраста в условиях Московской области в зависимости от происхождения образца составляла от 2,4 до 3,4 г.

Характеристика хозяйственно важных показателей изучаемых образцов рода Монарда Учитывая всё изложенное в предыдущих главах, следует комплексно оценить по основным критериям перспективность изучаемых видов и популяций для возделывания в Нечерноземной зоне. К таким показателям можно отнести устойчивость растений в зимний период, поражаемость вредителями и болезнями, урожайность, содержание эфирного масла в сырье и некоторые другие.


Морозоустойчивость в условиях Нечерноземной зоны является основным лимитирующим фактором для многолетних культур, имеющих происхождение из более южной климатической зоны. На некоторые другие показатели легче повлиять с помощью агротехнических приемов, средств защиты и внесения удобрений. Но морозоустойчивость в большой степени определяется генетическими ресурсами самого растения, которые были сформированы в привычных для него условиях произрастания.

Средний показатель определяли с учетом показателей перезимовки от 3 до 8 лет по каждому образцу. Кроме того, по большинству образцов учеты одновременно проводили на плантациях 2 и 3 лет жизни.

Все отобранные нами образцы: монарда дудчатая, двойчатая и средняя - (M. media) (растения не старше 3-х лет) были отнесены к видам, не вымерзающим в зимний период и не страдающим от поздневесенних и раннеосенних заморозков.

Эфирномасличность: Соответствовала результатам для традиционных зон выращивания.

Способность к семенному размножению: Образцы монарды при выращивании рассадным способом успевали сформировать единичные семена, а при благоприятных условиях вступить в массовое плодоношение. На второй и последующие годы жизни они сформировали большое количество полноценных семян с довольно высокой лабораторной (до 86 %) и полевой всхожестью. В целом семенная продуктивность соответствовала показателям при выращивании в других регионах.

Способность к вегетативному размножению: Растения рода Монарда легко размножались делением куста и зелёными черенками. При зелёном черенковании без применения регуляторов роста укореняемость по нашим наблюдениям составила от 68 до 91% в зависимости от условий года и условий черенкования (2004-2006 годы).

Повреждаемость вредителями и болезнями: В годы с теплой и сухой весной отмечалось слабое или среднее поражение цикадками, в период весеннего отрастания было отмечено повреждение зеленой щитоноской. Отмечены единичные повреждения пенницей слюнявой и мятным листоедом. Однако существенного вреда эти вредители не наносили.

Повреждений бактериальными корневыми гнилями отмечено не было, однако на многих образцах монарды отмечено существенное повреждение мучнистой росой (Erysiphe monardae).

Устойчивость к водному дефициту: Этот показатель, учитывая происхождение растений и климатические условия Нечерноземной зоны, не


Таблица 6

^ Комплексная оценка образцов монарды по хозяйственно-ценным признакам в условиях Нечерноземной зоны (среднее по годам)

Название растения

Способность к перезимовке

Устойчивость к мучнистой росе

Содержание эфирного масла в воздушно-сухом сырье, %

Урожай свежего сырья, кг/100м²

Сбор эфирного масла с 1 га, кг*

1

2

3

4

5

6

^ M. didyma, Каунас

Хорошая

хорошая

1,85

67,2

35,5

^ M. didyma, Варшава

Хорошая

средняя

1,78

94,0

47,8

^ M. didyma, Симферополь

Хорошая

низкая

1,66

125,0

59,3

M. didyma,С.-В. 73

Хорошая

низкая

1,67

78,2

37,3

M. didyma С.-В. 72

хорошая

средняя

2,13

92,0

56,0

^ M. didyma, Инсбрук

Хорошая

средняя

1,86

80,4

42,7

M. fistulosa, Эссен

Хорошая

хорошая

1,99

179,0

101,7

M. fistulosa, Лион

Хорошая

хорошая

1,39

78,0

31,0

M. fistulosa, Оломоуц

Хорошая

хорошая

2,43

128,0

88,9

M. media, Оломоуц

хорошая

хорошая

2,05

167,0

97,8

*Расчетная величина


является лимитирующим для выращивания изучаемой культуры. Тем не менее, при засушливых периодах в мае и июне у растений существенно снижалась урожайность.

Оценка успешности интродукции перечисленных образцов по комплексу хозяйственно важных признаков представлена в таблице 6. Обобщая проведенный анализ к группе очень перспективных и перспективных можно отнести образцы M. fistulosa из Эссена и Оломоуца и M. media из Оломоуца. Показатель сбора ЭМ с единицы площади у монарды двойчатой был ниже, от 35,5 до 59,3 кг/га в зависимости от образца.

Суммируя полученные результаты можно сказать, что предлагаемые образцы трёх видов монарды при проведении основных агротехнических приёмов (своевременная посадка, прополки, междурядные обработки) и соблюдении оптимальных сроков уборки сырья позволяют стабильно получать удовлетворительные урожаи сырья с высоким содержанием ЭМ в условиях НЗРФ.

ВЫВОДЫ


  1. В результате многолетних исследований установлена возможность успешного роста и развития в качестве многолетней культуры представителей рода Монарда в условиях Нечернозёмной зоны России. В условиях Московской области образцы трёх видов рода Монарда проходят полный цикл сезонного развития.

  2. Исследованные виды и образцы рода Монарда различного происхождения существенно отличались друг от друга как по ритмам сезонного развития, продуктивности и содержанию ЭМ в сырье, так и по компонентному составу.

  3. При изучении динамики формирования урожая выяснено, что высокий урожай с единицы площади в сочетании с максимальным содержанием эфирного масла в сырье формируется к фазе начало - массового цветения. Этот период следует считать оптимальным для уборки сырья подавляющего большинства образцов.

  4. Впервые изучена динамика формирования железистого аппарата растений рода Монарда в связи с продукционным процессом в целом. Выявлено, что желёзки начинают накапливать эфирное масло не одновременно. Максимальное количество желёзок, интенсивно продуцирующих ЭМ, находится на листьях 18-20 дневного возраста. Количество желёзок на единице площади листа существенно изменялось в пределах вида и колебалось у монарды двойчатой в пределах 10-50 шт/мм².

  5. В результате многолетних наблюдений была отмечена существенная разница в урожайности и содержании ЭМ не только между образцами, но и у каждого образца в зависимости от условий года, что говорит не только о генетическом разнообразии внутри видов, но и о широком спектре модификационной изменчивости образцов, что в свою очередь указывает на большой потенциал при введении монарды в культуру в условиях Нечернозёмной зоны.

  6. Содержание ЭМ в образцах монарды дудчатой составило 1,39-2,43%, монарды двойчатой 1,66-2,13% и монарды средней 2,05% в зависимости от условий года. Состав ЭМ отличался как в зависимости от фазы уборки, так и от образца. Изменения происходили в основном в пределах метаболической вилки тимол-карвакрол.

  7. Обобщая проведённый анализ к группе перспективных можно отнести образцы: из Средне- Волжского филиала ГУ ВИЛАР 72 монарды двойчатой, из Эссена и Оломоуца монарды дудчатой, и образец монарды средней из Оломоуца.
^

Рекомендации по использованию результатов исследований


При выращивании монарды в условиях Нечернозёмной зоны рекомендовать 2-3-х летнюю культуру и вегетативное размножение делением куста в весенний или позднелетний период, позволяющее сохранить наиболее ценные признаки.

Рекомендуется для дальнейшей интродукции и селекционной работы использовать образцы: из Средне- Волжского филиала ГУ ВИЛАР 72 монарды двойчатой, из Эссена и Оломоуца монарды дудчатой, и образец монарды средней из Оломоуца, как характеризующиеся стабильной урожайностью и высоким содержанием ЭМ в сырье.

С целью получения максимального урожая сырья с высоким содержанием ЭМ рекомендуется уборка в фазе начало - массового цветения.


^ Список работ, опубликованных по теме диссертации:

  1. Корчашкина Н.В. Перспективы выращивания монарды лимонной (Monarda citriodora Gerv.) в условиях Московской области. / Е.Л. Маланкина, Н.В. Корчашкина, А.А. Терехин // В сб. «Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений»- М.: ВИЛАР, 2001.- С. 134-136.

  2. Корчашкина Н.В. Биологические особенности развития монарды дудчатой в условиях Московской области. // Н.В. Корчашкина, А.А. Терехин, Е.Л. Маланкина // «Аграрный сектор и его современное состояние», Материалы научной конференции аграрного факультета, Москва, 18-20 января 2002.- М.: Изд-во РУДН, 2002. – С. 209-210.

  3. Корчашкина Н.В. Содержание эфирного масла в сырье монарды двойчатой / Н.В. Корчашкина, А.А. Терехин, Е.Л. Маланкина // Биология – наука 21 века: 6-я Пущинская школа- конференция молодых ученых. - Пущино, 20-24 мая 2002: сборник тезисов, т.3 – Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та им. Л.Н. Толстого, 2002. – С. 71.

  4. Корчашкина Н.В. Сравнительное изучение продуктивности популяций монарды двойчатой различного происхождения в условиях Московской области / Н.В. Корчашкина, А.А. Терехин, Е.Л. Маланкина // Материалы 1-ой международной научно-практ. конф. «Растительные ресурсы для здоровья человека (возделывание, переработка, маркетинг)» – Москва-Сергиев Посад, 23-27 сентября 2002. – С. 54-57.

  5. Корчашкина Н.В. Перспективы выращивания монарды лимонной в качестве лекарственного и эфирно-масличного растения в условиях Московской области / Е.Л. Маланкина, Н.В. Корчашкина, А.А. Терехин, В.Л. Дмитриева, Н.И. Гейер // Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты переработки нетрадиционных культур. Сборник научных трудов, вып.7. –М., 2003. - С.-233-238.

  6. Корчашкина Н.В. Семенная продуктивность монарды (Monarda) в условиях Московской области / Н.В. Корчашкина, А.А. Терехин, Е.Л. Маланкина, В.А. Сурков // Вестник РУДН, серия Сельскохозяйственные науки. - 2004. – №11 - С.16-18

  7. Корчашкина Н.В. Особенности формирования железистого аппарата растений рода Монарда в связи с накоплением эфирного масла / Е.Л. Маланкина, Н. В. Корчашкина // Доклады ТСХА.- М.: РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2007. - Вып. 279; ч.1. - С. 533-536.

  8. Корчашкина Н.В. Формирование эфиромасличных желёзок у рода Монарда (Monarda L.) и их распределение по поверхности листа в связи с продуктивностью растений /Е.Л. Маланкина, Н.В. Корчашкина // «Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты», сборник научн. тр., вып. 14. – М.: Изд-во РАЕН, 2007. – С. 67-71.

  9. Корчашкина Н.В. Содержание эфирного масла в сырье Monarda didyma L., Monarda fistulosa L. и Monarda media L. в условиях Московской области / Е.Л. Маланкина, Н. В. Корчашкина // Мат-лы международной научно-практической конференции посвященной 10-летию образования Ботанического сада Белгородского государственного университета. «Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения» - Белгород, 2009, -С. 443-444.






Скачать 390,56 Kb.
Дата конвертации23.05.2013
Размер390,56 Kb.
ТипАвтореферат
Разместите кнопку на своём сайте или блоге:
rud.exdat.com


База данных защищена авторским правом ©exdat 2000-2012
При копировании материала укажите ссылку
обратиться к администрации
Документы