Конспект лекций icon

Конспект лекций



Смотрите также:
  1   2   3
Министерство образования и науки Российской Федерации

Сибирский федеральный университет


М.И. Гладышев


ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ БИОФИЗИКА ВОДНЫХ СИСТЕМ:

КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ


Красноярск

2013

СФУ


УДК 574.5(07)

ББК 28.072,1я73


Гладышев М.И. Экологическая биофизика водных экосистем: конспект лекций – Красноярск: Сибирский федеральный университет, 2013 – 79 с.


Настоящее издание является частью учебно-методического комплекса по дисциплине «Экологическая биофизика водных систем», включающее рабочую программу, конспект лекций, практикум, учебно-методические указания для самостоятельной работы.

Конспект лекций по курсу «Экологическая биофизика водных систем» рассматривает основные понятия, биофизические методы, экологические проблемы водоемов и способы их решения. В конце предлагается библиографический список.

Учебно-методический комплекс дисциплины «Экологическая биофизика водных систем» предназначен для магистров направления 020400.68 «Биология» магистерской программы «Гидробиология и ихтиология» - 020400.68.04.


УДК 574.5(07)

ББК 28.072,1я73

© Сибирский

федеральный

университет, 2013

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

4


Лекция 1. Введение: предмет и задачи экологической биофизики. Общие принципы и понятия экологии, используемые в экологической биофизике

7


Лекция 2. Биофизические методы мониторинга: Зондирование полей биолюминисценции в морях и полей флюоресценции в пресных водах. Интерпретация кривых вертикального распределения сигналов флюоресценции и биолюминесценции в терминах интегральных функциональных характеристик экосистемы

21


Лекция 3. Понятие о статистическом спектральном анализе. Математическое моделирование: Статистические и динамические модели. Простейшая динамическая модель на примере хемостата. Основные понятия: вектор состояния, параметры, константы. Уравнение роста в динамической модели

38


Лекция 4. Формальная теория сосуществования и регуляции видового состава сообщества. Принцип аутостабилизации и теорема об экологическом квантовании, их значение для поиска лимитирующих рост факторов в природных водоемах. Формализация понятия "качество воды" в динамических моделях. Выбор вектора состояния. Определение констант. Измерение фоновых концентраций для верификации модели

53


Лекция 5. "Распадные" модели динамики загрязняющих веществ, коэффициенты самоочищения. Некоторые проблемы гидробиологии, связанные с эколого-математическим моделированием качества воды

62


Лекция 6. Физическое моделирование: Типы МЭС и цели экспериментов с ними. Особенности экспериментального применения МЭС различных типов. Проблема адекватности МЭС и нативной экосистемы. "Эффект стенок"

67


^ Лекция 7. Особенности определения коэффициентов самоочищения легкоокисляемых поллютантов в МЭС

75


Лекция 8. Роль гидробионтов в физических процессах экосистемного масштаба на примере поверхностной пленки воды: Теплообмен и газообмен между водоемом и атмосферой. Пленки природных и антропогенных поверхностно-активных веществ (ПАВ) на воде. Влияние гидробионтов на тепло- и газообмен между водоемом и атмосферой. Информационное значение состава пленок природных ПАВ для мониторинга

77


Библиографический список

97



ВВЕДЕНИЕ


В курсе «Экологическая биофизика водных систем» изучаются теоретические и методические основы экологической биофизики, рассматривающей физические процессы и явления, возникающие в результате функционирования живых надорганизменных систем, то есть даются основы мультидисциплинарного взаимодействия в области экологии. Данный курс знакомит студентов с теорией и практикой непосредственного применения комплексных (биологических, физико-математических и др.) методов при исследовании природных экосистем. Дисциплина предназначена для подготовки магистров по авторской программе «Гидробиология и ихтиология» по направлению 020400.68 – Биология (магистр) в соответствии с Федеральным государственным образовательным стандартом высшего профессионального образования.

Целью преподавания данной дисциплины является формирование у студентов базовых представлений об экологии как науке, об окружающей среде на основе использования новых физико-математических методов в экологии.

В результате изучения данной дисциплины обучающийся должен приобрести следующие практические навыки, умения, общекультурные (ОК), профессиональные (ПК) и специальные (СК) компетенции:

ОК-2: способен к инновационной деятельности;

ОК-4: понимает пути развития и перспективы сохранения цивилизации, связь геополитических и биосферных процессов, проявляет активную жизненную позицию, используя профессиональные знания;

ОК-6: способен самостоятельно приобретать с помощью информационных технологий и использовать в практической деятельности новые знания и умения, в том числе в новых областях знаний, непосредственно не связанных со сферой деятельности.

ПК-1: понимает современные проблемы биологии и использует фундаментальные биологические представления в сфере профессиональной деятельности для постановки и решения новых задач.

ПК-2: знает и использует основные теории, концепции и принципы в избранной области деятельности, способен к системному мышлению.

ПК-3: самостоятельно анализирует имеющуюся информацию, выявляет фундаментальные проблемы, ставит задачу и выполняет полевые, лабораторные биологические исследования при решении конкретных задач по специализации с использованием современной аппаратуры и вычислительных средств, демонстрирует ответственность за качество работ и научную достоверность результатов.

ПК-6: творчески применяет современные компьютерные технологии при сборе, хранении, обработке, анализе и передаче биологической информации.

ПК-9: профессионально оформляет, представляет и докладывает результаты научно-исследовательских и производственно-технологических работ по утвержденным формам.

В результате изучения дисциплины студент должен:

знать: структуру и функции природных экосистем как основу рациональной эксплуатации и охраны окружающей среды; роль живых организмов в гидрофизических процессах экосистемного масштаба;

уметь использовать методы мониторинга экосистем на основании зондирования биофизических полей биолюминесценции и флуоресценции;

владеть: методами математического и физического моделирования.

В связи с тем, что лекционный курс согласно Федеральному государственному образовательному стандарту высшего профессионального образования не должен превышать трети от всех аудиторных часов, то часть лекционного материала, помеченная * предназначена для самостоятельного изучения. Таким образом, сохранена структура курса и логичность изложения материала.

Лекция 1. Введение: предмет и задачи экологической биофизики. Общие принципы и понятия экологии, используемые в экологической биофизике*


В.И.Вернадский (1978) писал в 20-е годы, что человек как масштаб явлений бесконечно мал по сравнению с живой природой и легко подходит к свойствам ее элементов - организмов, но лишь путем трудной и долгой абстракции мы можем подняться до понимания свойств их совокупности - живого вещества. Таким образом, осознание необходимости системного подхода в экологии произошло уже давно, фактически с момента зарождения ее как самостоятельной науки, отличающейся от ботаники и зоологии. Но если теоретико-философские представления о целостности экологических систем, их интегральном функционировании, достаточно развиты, то в области практических исследований дела обстоят менее успешно. Как измерить интегральные функции экосистем, изучить их в воспроизводимом эксперименте и формализовать прогностических и оптимизационных математических моделях?

Для достижения подобных целей необходима специальная аппаратура, работающая с объектами, масштабы которых существенно больше масштабов индивидуального человеческого восприятия и методы практической абстракции: физическое и математическое моделирование. Именно это и является областью биофизики экосистем, как научной дисциплины, изучающей физические процессы, происходящие в живых надорганизменных системах и физические явления, вызванные функционированием данных систем, и разрабатывающей на этой основе методы изучения надорганизменных систем. Как же экологическая биофизика соотносится с экологией вообще и с гидроэкологией (гидробиологией) в частности? Поскольку объектами исследований экологической биофизики являются живые надорганизменные системы, то очевидно, что экологическая биофизика является составной частью экологии (гидробиологии), дополняющей классические биологические методы исследований (наблюдение, сравнительный анализ и др.) физическими подходами, заключающимися в аппаратурных измерениях изучаемых явлений, активных экспериментах в контролируемых условиях и математическом описании изучаемых объектов и явлений.

Таким образом, задачи и предмет экологической биофизики состоят в следующем.

1. Изучение физических процессов, являющихся отражением интегральных свойств экосистем и создание соответствующих методов мониторинга (по образному выражению академика И.И.Гительзона - "макроскопов").

2. Осуществление практической абстракции - физическое (создание экспериментальных экосистем) и математическое моделирование.

3. Изучение роли живых организмов в физических процессах экосистемного масштаба. (В отличие от традиционной биофизики, изучающей физические процессы в живых организмах, клетках, биомолекулах).

Представления об экологической биофизике были заложены в начале 70-х годов академиками И.А. Тесковым и И.И. Гительзоном, работавшими в отделе биофизики Института физики им. Л.В. Киренского Сибирского Отделения АН СССР (г. Красноярск). Логическим развитием работ по управлению популяциями микроорганизмов были исследования сообществ как одноклеточных, так и многоклеточных организмов в управляемых экспериментальных условиях. Венцом данного направления явилось создание в конце семидесятые годы замкнутой экологической системы жизнеобеспечения человека (ЗЭС - СЖО). Эта система была предназначена для обеспечения жизнедеятельности человека в условиях длительного космического полета и была поддержана руководителем космической программы СССР - академиком С.П. Королевым. В системе последнего поколения "Биос-3" (герметичном объеме около 300 м3) замкнутость по массе достигла 90 % (практически полное замыкание по газу и воде, вне круговорота - мясной рацион и твердые отходы). Экипажи из двух или трех испытателей жили в системе в течение 4-6 месяцев. За счет функционирования специально подобранных биотических звеньев (продуценты - консументы - редуценты) обеспечивался не только круговорот веществ, но и поддерживался постоянный газовый состав атмосферы. Таким образом, была создана первая (и до сих пор - единственная) в мире действующая модель биосферы Земли, включающая человека. Необходимо подчеркнуть, что популяции и сообщества, обеспечивающие круговорот, подбирались специальным образом, на основании точного расчета и знания их кинетических характеристик, полученных из ранее проведенных экспериментов по управляемому биосинтезу. Спустя 20 лет, в начале 90-х ученые США попытались создать аналогичную систему - "Биосферу-2", но эксперимент закончился неудачей: самоорганизации круговорота не произошло, резко изменился газовый состав воздуха и экипаж совершил аварийный выход из системы. Сопоставление двух систем является наглядным практическим подтверждением правильности эколого-биофизического подхода, согласно которому все эксперименты идут в строго контролируемых условиях, известен видовой состав основных звеньев, количественно измерены их кинетические характеристики, рассчитан коэффициент замыкания для данного объема и т.п.

Следует также отметить, что термин "экологическая биофизика" был введен И.А. Терсковым и И.И. Гительзон за два десятка лет до моды, возникшей на слово "экология", которое сейчас широко, порой - излишне, используется и в прессе, и в официальных документах. Наряду с академиками И.А. Терсковым и И.И. Гительзоном большой вклад в становление экологической биофизики внесли и другие выдающиеся ученые. Среди них один из главных создателей теории и практики создания замкнутых экологических систем проф. Б.Г. Ковров, один из основателей биоспектрофотометрии проф. Ф.Я. Сидько, основатель оригинального раздела математической экологии проф. Н.С. Абросов и другие.

Завершая краткое рассмотрение предметной и исторической связи экологической биофизики с другими разделами биологии, интересно провести некоторую аналогию с первым, состоявшимся более двухсот лет назад переходом естествоиспытателей в иной, несоизмеримый с человеком и его непосредственным восприятием масштаб изучаемых объектов. Это было проникновение в мир микроорганизмов. Оно состоялось благодаря изобретению специальной аппаратуры - микроскопов и проведению особых химико-биологических экспериментов. Следует отметить, что первоначально новая наука развивалась без участия представителей классической биологии. У ее истоков стояли шлифовальщик стекол (по современным понятиям - физик-оптик) А. Левенгук, химик Л. Пастер, врач Р. Кох. Более ста лет биологи отказывались от изучения новых объектов, К. Линней не включил микробов в свою систему классификации видов и отнес их к миру Хаоса. И лишь после длительного латентного периода возникла наука, именуемая микробиологией, без которой просто немыслима современная система представления о живой форме материи.

Таким образом, нет ничего удивительного, что многие процессы и явления, присущие надорганизменным системам, первыми увидели и исследовали не биологи (экологи), а именно физики, создавшие биофизические "макроскопы". Тем не менее, методы и подходы экологической биофизики, в частности - в области исследования водных систем, уже воспринимаются биологами (гидробиологами), и наряду с поколениями биофизиков-физиков новое поколение биофизиков-биологов, будет хорошо ориентироваться как в классической биологии, так и в гидрофизике, физическом и математическом моделировании.

В современной экологии существуют два основных подхода: "популяционный" и "экосистемный". В рамках первого подхода внимание исследователей сосредоточено на изучении особей того или иного вида, их взаимоотношений между собой, окружающей средой и другими видами. В рамках "экосистемного" или "функционального" направления изучаются интегральные процессы превращения вещества и энергии в результате взаимодействий абиотических и биотических компонентов надорганизменных систем. "Экосистемно-функциональный" подход в своей крайней форме утверждает, что трансформация энергии и циркуляция веществ, осуществляемые биологическими объектами важнее для исследования, чем сами объекты. Наряду с различием в подходах, существуют и разночтения в понимании терминов "популяция", "экосистема", "биогеоценоз" и ряда других.

Мы предварительно обсудим данные термины, используемые при изложении основ экологической биофизики. Прежде всего отметим, что "экосистема" и "биогеоценоз" будут использоваться как синонимы. Близкое значение этих понятий отмечали и крупнейшие зарубежные экологи (Одум, 1975), и сам автор термина "биогеоценоз" В.Н.Сукачев (1960). Основное различие состоит в том, что биогеоценоз имеет относительно четкие геоморфологические или гидрофизические границы, тогда как экосистемой могут называться системы любого ранга - от небольшого участка прибрежной полосы до Мирового Океана. Поэтому употребление термина "экосистема", как менее строгого и более универсального часто оказывается удобным и оправданным при общетеоретических рассуждениях. Следует также отметить, что более ранний и менее определенный термин В.И. Вернадского "живое вещество" по сути также весьма близок к понятию "экосистема".

Экосистемы (биогеоценозы) являются надорганизменными системами, поэтому их теоретический анализ логично проводить в терминах общей теории систем. Почему возникает необходимость в системном подходе и чем системы отличаются от "несистем"? Классический научный подход (называемый также аналитическим, физикалистским) характеризуется тем, что изучаются свойства отдельных элементов объекта, а затем из комбинации этих свойств дедуктивно выводятся свойства целого объекта. Совершенно очевидно, что для познания и практического использования многих объектов и явлений материального мира такой подход был и остается вполне адекватным и достаточным. Вместе с тем в ходе развития науки постепенно выявились объекты, которые не познавались традиционным способом. Например, по образному замечанию выдающегося нейрофизиолога, автора теории функциональных систем академика П.К. Анохина (1978), число возможных взаимодействий между клетками мозга выражается даже не астрономическим, а гораздо большим числом. То же самое можно сказать и о связях между организмами и абиотическими факторами в экосистеме.

Необходимость в системном подходе возникает тогда, когда невозможно получить адекватные знания об объекте на основании рассмотрения всех комбинаций взаимодействия между его элементами и когда невозможно создать модель объекта, которая была бы существенно меньше его самого. Следовательно, системы, также как и "несистемы", являются реальными объектами материального мира, и с этой точки зрения между ними нет материальных различий. Специфика систем лежит не в их природе, а в их отношении к познающему субъекту, то есть в форме получаемого о них знания и в способе представления этого знания. Такие знания базируются на представлениях об основных свойствах систем: целостности, упорядоченности, иерархичности. Рассмотрим эти категории на примере надорганизменных систем.

Основополагающее значение имеют работы автора учения о биосфере В.И. Вернадского, автора термина "экосистема" Э. Тенсли и автора учения о биогеоценозе В.Н. Сукачева. Не останавливаясь на различиях концепций (в том числе и терминологических) рассмотрим выявленные ими общие свойства данной системы.

Целостность означает несводимость свойств системы к сумме свойств составляющих ее элементов. Это положение четко прослеживается в концепциях надорганизменных систем: "Свойства живого вещества отнюдь не являются теми свойствами, которые мы изучаем при исследовании отдельного организма. В совокупности организмов - живом веществе - проявляются новые свойства, не заметные или не существующие, если мы станем изучать отдельный организм" (Вернадский, 1978, с. 52). "Биогеоценоз со своими закономерностями развития не есть просто сумма его компонентов и закономерностей их развития. Биогеоценоз в целом имеет свою качественную характеристику" (Сукачев, 1960, с. 9). Во-первых, из категории целостности следует, что не система определяется на основе определения элементов, а определение элементов выводится из определения системы. То есть при исследовании конкретного объекта как системы прежде всего должна быть определена концепция самой системы, и лишь затем, на основе этой концепции и вследствие ее возможно деление данной системы на элементы. Во-вторых, элементами системы могут быть объекты любой природы при том единственном условии, что для данной системы элементы остаются неделимыми единицами, причем их неделимость относительна и существует только в рамках данной системы. В третьих, для выдвижения концепции целостной системы необходимо определить ту объективную основу, те системообразующие связи, благодаря которым элементы (объекты различной природы) интегрируются в единое целое.

По определению В.Н. Сукачева "... биогеоценозом мы называем всякий конкретный участок земной поверхности, на протяжении которого сохраняется определенная система взаимодействия всех компонентов живой (растительность, животный мир и мир микроорганизмов) и мертвой природы (литосферы, атмосферы и гидросферы), т. е., иными словами, сохраняется однородной система превращения вещества и энергии и обмена ими с соседними биогеоценозами и другими телами природы" (с. 5). Очевидно, что элементами такой системы являются тела и вещества как живой, так и неживой природы. Это центральное положение концепции Э. Тенсли (Tansley, 1935): "В экосистеме организмы и неорганические факторы одинаково являются компонентами, которые находятся в относительно стабильном динамическом равновесии" (с. 306). Понятно, что системообразующей связью между элементами данной системы является обмен веществом и энергией.

Упорядоченность элементов экосистемы как результат ее функционирования. "Большей частью термин "система" употребляется там, где речь идет о чем-то собранном вместе, упорядоченном, организованном, но, как правило, не упоминается критерий, по которому компоненты собраны, упорядочены организованы" (Анохин, 1978, с. 53). Согласно представлениям П.К.Анохина, фактором, упорядочивающим структуру системы, ее функционирование, является результат деятельности системы, который оказывает на систему влияние по принципу обратной связи, избавляет ее элементы от избыточных степеней свободы, детерминирует взаимодействие элементов системы. Не может быть понятия системы без ее полезного результата. Действительно, понимание системы как множества любых элементов, между которыми возможны какие угодно взаимодействия, не приводящие к некоторому результату, описываемому достаточно компактно, гносеологически бессмысленно, так как такая "система" в принципе не может быть исследована и познана. Мы не имеем полного знания о всех особенностях структуры и функционирования системы, взаимосвязях всех элементов, но результат должен быть вполне представим и носить конкретный характер. Таким образом, вся деятельность системы и ее изменения должны быть представлены в терминах результата.

По мнению В.Н. Сукачева, почва как компонент биогеоценоза является и суммарным результатом взаимодействия всех его компонентов, т.е. почва в известном смысле - итог процессов, происходящих в биогеоценозе. Для водных экосистем аналогичным результатом можно назвать комплекс растворенных и взвешенных в воде веществ (химическое качество природных вод) и донные отложения. Кроме того, результатом функционирования как наземных, так и водных экосистем , кроме почвы и качества воды, является присущий им комплекс организмов - живое вещество или видовой состав экосистемы (понятие "видовой состав экосистемы" будет обсуждаться ниже).

Очевидно, что состав среды (почвы, воды) и организмов, складывающийся в результате функционирования экосистемы, влияет на само функционирование, изменяет его и вследствие этого сам подвергается соответствующим изменениям. Поэтому представления В.Н. Сукачева о результате функционирования биогеоценоза согласуются с концепцией П.К. Анохина об упорядочивающем результате функционирования системы. Конкретному типу почвы всегда соответствует растительность, но и тип почвы складывается в результате взаимодействия организмов и среды. Аналогию можно провести и для водных систем.

Иерархичность экосистемы. Иерархичность системы выражается в том, что каждый ее элемент является системой, а она сама - элементом системы высшего уровня. Однако это не означает, что материальный мир представляет собой линейную последовательность подсистем и надсистем, вложенных одна в другую. Один и тот же объект, обладающий многоплановой качественной спецификой, может иметь с окружающим материальным миром разносторонние системообразующие связи, т.е. одновременно быть элементом разных систем, не соподчиненных иерархически. "Мы можем говорить о некотором множестве элементов как о системе лишь относительно определенных свойств и отношений этих элементов " (Садовский, 1974, с. 185).

Согласно концепциям В. И. Вернадского и В. Н. Сукачева, биогеоценозы как подсистемы являются элементами биосферы, представляющей по отношению к ним иерархически высшую надсистему. Аналогично понимал экосистемы Э. Тенсли, называя их основными единицами природы на поверхности Земли. В настоящее время эти взгляды разделяют практически все экологи.

В то же время вопрос об элементах экосистемы нельзя назвать решенным. Широкое распространение имеет следующая схема линейной иерархии биологических систем:...  клетка  организм  популяция  экосистема

То есть считается, что популяции - это элементы экосистем. В связи с этим кратко рассмотрим популяцию как биологическую систему.

Популяция как надорганизменная система В настоящее время существует два подхода к определению популяции: 1) "генетический" и 2) "экологический. Определим их основные особенности.

1. "Популяция - это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое гиперпространство" (Яблоков, 1987, с. 150). Под системообразующей связью, интегрирующей совокупность особей в единое целое подразумевается обмен генами в процессе полового размножения, а под элементом системы - особь, как носитель определенного генотипа.

2. "Популяция есть население, образующее относительно простые или иерархически сложные скопления, функционирующие как звено цепи питания, регулирующие свою продуктивность в соответствии с продуктивностью других звеньев этой цепи и продуцирующие видоспецифическое живое вещество" (Межжерин, 1975). Здесь понятие популяции основано на ее трофике, т.е. полагается, что целостной системой популяцию делают в первую очередь схожие трофические функции ее особей.

Группа особей одного вида действительно имеет сходную трофическую функцию, сходную морфологию особей и т.п. Однако, общность питания и строения - это не реальные связи, интегрирующие особей в единое целое, а лишь признаки принадлежности их к одному виду. Спектр питания популяции - это именно сумма конкретных трофических функций (отнюдь не идентичных) ее особей. "Нет ни одного вида животных, у которых возрастные группы не обладали бы разными спектрами питания, Очень часто существенно различаются в питании половые группы" (Яблоков, 1988, с. 92). В то же время в природе широко распространена конкуренция за ресурсы питания, т.е. спектры питания разных видов организмов перекрываются. И если системообразующая связь между особями популяции - это питание одним видом пищи, то, во-первых, точно такая же связь существует в экосистеме между особями разных видов, во-вторых, подобная связь отсутствует между особями одного вида, но разного возраста, стадии или пола. Таким образом, наиболее обоснованным с биологической точки зрения и с позиций общей теории систем выглядит положение, что системообразующей связью популяции является обмен генами между ее особями, происходящий в процессе полового размножения. Функционирование популяции как целостной системы, обладающей только ей присущими качествами, проявляется в эволюционном процессе.

Определение популяции как реальной системы, основанной на генетических связях, отнюдь не отрицает возможности выделения ее в конкретных исследованиях на основе экологических и морфологических признаков ее особей. При выделении популяции ведущими критериями могут оказаться именно экологические и фенетические, а не генетические признаки. Это не противоречит одно другому: пренебрежение как теоретическими определениями, так и практическими критериями выделения объекта, абсолютизация одного из них одинаково вредны для процесса познания.

Понятно, что элементом популяции является особь. ^ Основным свойством особей как элементов популяции является наличие у них определенных генотипов, различных по составу генов. Очевидно, что это свойство особи не зависит от ее возрастной стадии и трофической функции.

Соподчиненность экосистемы и популяции. Как отмечалось выше, экосистема - это система интегрированная на основе обмена веществом и энергией между ее элементами. С данной точки зрения популяция не является неделимым элементом экосистемы. Подрост (торчки) древесных растений поедаются копытными животными, взрослые деревья - насекомыми. Мальки многих рыб являются планктофагами, тогда как взрослые особи - бентофаги или хищники. Во всех примерах особи составляют единую популяцию, но функционируют в качестве разных элементов экосистемы (биогеоценоза). Особь является как элементом популяции, так и элементом экосистемы, но благодаря разным, объективно присущим ей сторонам качества, поэтому понятия особи в популяции и экосистеме отражают разные системообразующие свойства данных объектов.

Если в популяции основным свойством особи является качество ее генотипа, вклад в эволюционный процесс, то в экосистеме - вклад в процессы превращения вещества и энергии. Как для минералов, так и для организмов имеют значение масса, состав и энергия живого вещества. Таким образом, реальным элементом экосистемы, наряду с телами и веществами неживой природы, является не популяция, а особь, характеризуемая как живое вещество. Видовой состав экосистемы - это состав живого вещества. Таким образом, представляется неверной постановка вопроса об иерархической подчиненности популяции экосистеме. Популяция и экосистема - это системы не разного уровня, а разного типа интеграции и не могут быть объединены в линейную систему иерархии. В. Н. Сукачев (1964) отмечал, что ставить биогеоценоз в общий ряд биологических явлений (... клеточный  организменный  популяционный  ...) не следует, " ...биогеоценотический уровень изучения явлений природы не относится к серии биологических уровней, это уровень особого порядка".

Структура природы оказывается в конечном итоге предельно простой: она определяется двумя системами интеграции - видовой и биогеоценотической. Схему уровней организации природы, предлагаемую С.С.Шварцем; можно представить следующим образом:

^ Видовая (биологическая) система интеграции ..Клетка  организм  популяция  вид



Биогеоценотическая система интеграции биогеоценоз


Мы разделяем взгляды С.С.Шварца, за исключением одного пункта: реальным элементом биогеоценоза является не популяция, а особь, благодаря наличию у нее, кроме специфических биологических (генетико-эволюционных) свойств, также и свойств геохимических, свойств живого вещества. Для иллюстрации концепции, используемой в данном курсе экологической биофизики, предлагается следующая схема:

^ Биологический тип интеграции ...Клетка  особь  популяция  вид

(генотип)



Биогеохимический тип интеграции Особь  ?  экосистема  биосфера

(живое вещество)


Необходимо подчеркнуть, что понятие особи как элемента экосистемы до конца не ясно как в теоретическом, так и в практическом плане. Например, агрегаты бактериальных клеток или микроводорослей в водоеме, муравейник, совместно охотящаяся пара млекопитающих, приносящая добычу детенышам и т.п., т.е. группы организмов, выполняющих "геохимическую работу" как единое целое, видимо, могут являться неделимыми единицами экосистемы. Что касается популяции, то в качестве неделимого элемента, обладающего только ему присущей целостной функцией (специфической эволюционной судьбой), она выступает в отношении вида. В экосистеме неделимость популяции и целостность ее функции "исчезают". Однако это "исчезновение" популяции в рамках биогеохимической системы интеграции следует понимать лишь в том смысле, что она не является элементом экосистемы. Экосистема выступает по отношению к популяции не как надсистема, а как среда.

Итак, экосистемы и популяции представляют собой надорганизменные системы разного типа, несводимые одна к другой. Их изучение имеет объективно различные конечные цели, выражаемые в терминах результата функционирования этих систем. Итогом исследования экосистемы должен быть прогноз (с целью управления и оптимизации) химического состава биотопа (почвы или воды) и состава живого вещества в зависимости от внешних воздействий: погодных условий, внешних потоков вещества и энергии (в том числе - антропогенных загрязнений). Что касается состава живого вещества, то есть видового состава экосистемы, то "вид" в экологической биофизике - это группа особей, имеющих одинаковые кинетические характеристики взаимодействия с веществом экосистемы. Как правило, внутри каждой популяции существует несколько таких групп. Кроме того, биологическое время функционирования популяций обычно длиннее астрономического времени функционирования экосистемы, т.е. за один вегетационный сезон (основная временная единица экосистемы) популяция не успевает осуществить несколько циклов обмена генами, поэтому микроэволюционный процесс на этом масштабе времени не срабатывает и, соответственно, не учитывается при изучении и моделировании функционирования экосистемы. Поэтому при дальнейшем изложении основ экологической биофизики мы будем иметь дело не с генетическими эволюционирующими популяциями, а с биогеохимическими "видами" - живым веществом.






страница1/3
Дата конвертации01.11.2013
Размер1,05 Mb.
ТипКонспект
  1   2   3
Разместите кнопку на своём сайте или блоге:
rud.exdat.com


База данных защищена авторским правом ©exdat 2000-2012
При копировании материала укажите ссылку
обратиться к администрации
Документы