Конспект лекций Красноярск 2012 Содержание icon

Конспект лекций Красноярск 2012 Содержание



Смотрите также:
  1   2   3   4   5   6


Федеральное государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Сибирский федеральный университет»

Институт фундаментальной биологии и биотехнологии


Гаевский Н.А., Голованова Т.И., Гольд В.М.


Избранные главы экологической физиологии растений


Конспект лекций


Красноярск 2012

Содержание


Содержание 2

Раздел 1.Введение. 3

Лекция 1. Предмет, цели и основные задачи курса. Место экологической физиологии растений в системе специальных биологических дисциплин. 3

Раздел 2. Растительный организм и среда. 8

Лекция 2. Устойчивость как приспособление растений к условиям существования. Стресс. Адаптации. Устойчивость. Способы адаптации. Общие характеристики действия экологических факторов на растения. Адаптационные стратегии растений. 8

Раздел 3. Общие характеристики действия экологических факторов на растения. 15

Лекция 3. Общие механизмы ответных реакций растений. Стратегия адаптации растений к неблагоприятным факторам среды. Понятие донорно-акцепторных систем. Адаптивные стратегии и их составляющие. Содержание типов стратегий Раменского–Грайма. Стратегические качества растений. Соотношение типов стратегий Раменского–Грайма. Смены стратегии в ходе онтогенеза растений. Задача адаптивной селекции. 15

Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды. 26

Лекция 4. Действие температурного фактора. Водный стресс. Солевой стресс. 26

Лекция 5. Ультрафиолетовое излучение. Влияние ультрафиолетовой радиации на физиологические и молекулярные процессы. Механизмы устойчивости к ультрафиолетовой радиации. 55

Раздел 5. Методы изучения и моделирования ответных реакций растений на факторы среды. 76

Лекция 6. Моделирование факторов среды. 76



^

Раздел 1.Введение.

Лекция 1. Предмет, цели и основные задачи курса. Место экологической физиологии растений в системе специальных биологических дисциплин.



Адаптация — это процесс формирования систем устойчивости, обеспечивающих рост и развитие растений в ранее не пригодных для жизни условиях. Любая стратегия адаптации направлена на решение одних и тех же задач — на поддержание структурной целостности макромолекул и сохранение регуляторных систем, а также на обеспечение организма энергетической валютой (прежде всего АТФ), восстановителями и предшественниками нуклеиновых кислот и белков. Центральным вопросом адаптации является вопрос о том, каким образом потенциальные, генетически детерминированные возможности организма реализуются в ответ на требования среды [Кузнецов, 1992].

Для понимания современного состояния вопроса о взаимоотношениях растения со средой следует обратиться к истории. Сведения о влиянии на растения условий их произрастания содержались уже в работах античных натурфилософов Теофраста, Плиния Старшего (Гай Плиний Секунд, 23-79 г. н.э.). Встречались они и в трудах натуралистов XVIII столетия К.Линнея и Ж.Бюффона (1707-1788).

А. Гумбольдт (1769-1859) в 1807 г. опубликовал работу, в которой показал значение климатических условий, особенно температурного фактора, на географическое распределение растений. Огюст Пирам Декандоль (1778-1841) обосновал необходимость выделения особой научной дисциплины – эпирреологии (De Candolle, 1820), изучающей влияние на растения внешних условий и воздействие растений на окружающую среду. Большой вклад в развитие экологических представлений в это время внесли и российские ученые такие, как П.С. Паллас (1741-1811), И.И. Лепехин (1740-1802), С.П. Крашенинников (1711-1755), М.В. Ломоносов (1711-1765). Среду, в которой существуют растения, стали понимать как совокупность действующих на них экологических факторов. Число таких факторов возрастало, а оценка значимости отдельных факторов изменялась. В 1895 г. датский ученый Е. Варминг (1841-1924) ввел термин «экология» в ботанику для обозначения самостоятельной научной дисциплины - экологии растений. Русский ученый В.В. Докучаев (1846-1903) создал учение о природных зонах и учение о почве, как особом биокосном теле (системе).

Экологическая физиология растений возникла и сложилась в самостоятельную научную дисциплину под влиянием, геоботаники, биохимии, генетики. Как самостоятельное научное направление, экологическая физиология растений стала оказывать влияние на другие биологические науки. Были разработаны представления об экологической индивидуальности видов растений, об их фактических и потенциальных оптимумах и ареалах. Возникла экоанатомия растений, в задачи которой входит изучение формирования анатомических структур как приспособлений к произрастанию в соответствующих условиях среды.

Если в прошлом в задачи исследователей входило выяснение значения отдельных экологических факторов для функционирования, пространственного распределения растений и продуктивности, то в настоящее время на первый план вышли исследования жизненных процессов, включая процессы, связанные с реализацией наследственной информации. Стало возможным дать экофизиологическую характеристику основных типов растительности земного шара.

Экологическая физиология растений – это наука о взаимодействии растений с окружающей средой, о физиолого–биохимических процессах, происходящих в ответ на действие экологических факторов, об устойчивости растений к действию различных стрессоров.

К стрессорам физической природы относят – свет (его количество и качество), температуру, содержание воды в почве и воздухе. К химическим стрессорам можно отнести соли, кислоты, щелочи, гербициды и др.; к биологическим – микроорганизмы, насекомых, животных. Описание основных факторов будет дано в следующих лекциях.

Экологическая физиология изучает комплекс приспособительных реакций, формирующихся в ответ на действие стрессора. Основные вопросы данной раздела науки о растения - это:

  1. Влияние внешней среды на фотосинтез, дыхание, рост и развитие, минеральное питание, продукционный процесс.

  2. Стресс как функциональное состояние.

  3. Функционально-биохимическое разнообразие и пластичность.

  4. Биотические взаимодействия (симбиоз, паразитизм и др.).

  5. 5.Поведение и распространение видов (экотипы и экорасы) (Головко, 2007).

В современных условиях вмешательство человека в природные экосистемы приобретает огромные масштабы. К 1650 г. на земном шаре насчитывалось около 500 млн. человек, в наше время население Земли увеличилось в десятки раз. Уже эта количественная сторона проблемы народонаселения порождает существенные изменения во взаимодействии человека и растений. Однако развитие человеческого общества характеризуется не только его количественным ростом. Изменилась технология производства. С совершенствованием средств производства увеличивается антропогенный пресс на растительные сообщества, увеличивается вероятность негативного последствия человеческой деятельности. Головко Т.К. (2007): «Методы и подходы экофизиологии все шире используются при изучении и прогнозировании антропогенных воздействий и глобальных изменений климата на растительные системы».

Особую актуальность в настоящее время приобретает вопрос устойчивости растений к патогенным микроорганизмам. Паразитические микроорганизмы способны привести к снижению продуктивности или полной гибели растения. Растения и патогены составляют целостную систему, в которой осуществляется взаимный отбор. Они находятся в равновесии лишь при определенных условиях, изменения которых может сдвинуть данное равновесие.

В 1940 г. Мюллер и Бергер высказали предположение, что растения в ответ на инфекцию образуют защитные вещества – фитоалексины. Провели серию экспериментов, на основании которых были сделаны следующие выводы:

1. Преждевременная гибель паразита на клубнях устойчивых W-сортов не является следствием какого-то токсического фактора, уже присутствующего в клубнях перед инфекцией, или результатом нехватки питательного вещества, необходимого грибу для нормального развития, а вызывается изменением состояния клеток растения-хозяина, которые приходят в соприкосновение с паразитом. Такое изменение состояния приводит к параличу или преждевременной гибели гриба. Фактор, подавляющий развитие гриба, образуется или активируется только в ходе этого изменения состояния, которое называется – защитной реакцией.

2. Защитная реакция связана с живыми клетками растения-хозяина. Это не означает однако, что ткань, инфицируемая вирулентным штаммом Phytophtora, и еще живая, не может в тоже время отвечать на проникновение авирулентного штамма изменением своего состояния, характерным для защитной реакции.

3. Ингибирующий фактор, несомненно, материален по своей природе. Он образуется или активируется в «реагирующих» клетках растения-хозяина и может рассматриваться как конечный продукт «некробиоза», высвобождаемый паразитом.

4. Гипотетическое «защитное вещество» является неспецифическим по способу действия. Оно ингибирует рост не только Phytophtora infestans, но и других паразитов клубней картофеля. Сапрофитные грибы также подавляются этим веществом. Однако различные виды паразитов по-разному чувствительны к фитоалексином.

5. Решающим фактором для борьбы с паразитом и эффективности «иммунного» ответа растения является та чувствительность, с которой клетки растения-хозяина реагируют на какие-то вещества Phytophtora: чем выше чувствительность клеток, тем больше их устойчивость. Продукт этой реакции, соответственно, неспецифический и обладает широким спектром действия. Генетически детерминированной является способность клеток хозяина реагировать на присутствие гриба, что проявляется в скорости, с которой накапливается гипотетическое защитное вещество.

6. Защитная реакция ограничена пораженной тканью и прилегающими к ней клетками. На целое растение иммунизация не распространяется.

7. Обнаружили у устойчивых сортов «иммунизацию» участков ткани, инфицированной паразитом. У восприимчивых сортов картина иная: клетки, инфицированные вирулентной расой Phytophtora, но сохранившие жизнеспособность, становились также «чувствительными» к грибам, которые сами по себе не способны поражать интактные клубни картофеля. Следовательно, и здесь существуют заметные различия способности различных видов грибов поражать ткань, уже инфицируемую Phytophtora.

8. Способность «приобретать» устойчивость наследуется в месте инфицирования и только здесь, устойчивое состояние в целом растении не наследуется. Приобретенная устойчивость возникает только после контакта растения с патогеном. В результате срабатывает некий механизм, который переводит отдельные участки тканей из «индифферентного» в «устойчивое» состояние.

Данные выводы имеют большое значение для изучения индуцированной устойчивости у растений.

В настоящее время в сельском хозяйстве, растениеводстве для борьбы с болезнями и вредителями растений разработан целый комплекс мероприятий, включающий также использование ксенобиотиков (чужеродные для живых организмов химические вещества, естественно не входящие в биотический круговорот, и, как правило, прямо или косвенно порождённые хозяйственной деятельностью человека). Недостатком применения химических препаратов является накопление их в почве, воде, растениях, животных. Для оценки их действия необходимо разрабатывать экспресс - методы (Абдурахманов, 2007). Эффект ксенобиотиков оценивают по реализации процессов роста, морфогенеза, закладки корней, выживаемости, содержанию пигментов, показателям водообмена. Отмечено, что чувствительность разных объектов и моделей неодинакова, она не совпадала при оценке разных показателей. Степень ингибирования зависела от вида и органа растения, дозы и способа введения ксенобиотика. Обработка семян растворами ксенобиотиков вызывала снижение всхожести, удлинение сроков прорастания семян, подавление роста надземных и подземных структур у проростков, нарушение морфогенеза корней и листьев. Отрицательное действие данных веществ при обработке разных органов не удавалось блокировать даже в последующем при культивировании в растворах регуляторов роста.

Отмечено, что ряд ксенобиотиков, которые используются в борьбе с вредителями и болезнями, токсичны и для растений. Поэтому необходимо разграничивать пороговые дозы токсичности как для вредителей, так и для растения.

Одной из задач экологической физиологии – это влияние факторов среды на энергетический обмен растения. При изучении влияния на фотосинтез экологических факторов показано, что один из факторов, находящийся в минимуме, ограничивает влияние других факторов. Эта зависимость получила название закона ограничивающих факторов. Эти наблюдения позволили Ф.Блэкману в 1905 г. сделать вывод о том, что фотосинтез состоит из двух фаз: зависимой от света (световой фазы) и зависимой от концентрации углекислого газа и температуры (темновой фазы). При малой освещенности фотосинтез увеличивается пропорционально интенсивности света и почти не зависит от факторов, влияющих на темновые реакции фотосинтеза. Следовательно, чтобы получить максимальный урожай необходимо поддерживать оптимальное соотношение всех факторов, влияющих на фотосинтез.

Стрессоры, например, такие как высокая температура, ингибируют и фотосинтез, и дыхание. Однако необходимо учитывать, что оптимальные температуры фотосинтеза ниже оптимальных температур дыхания, то есть при перегреве, когда интенсивность фотосинтеза резко падает, интенсивность дыхания продолжает расти. Дыхание может быть в данном случае поставщиком энергии для репарации поврежденных органелл и клеточных функций. Дальнейшее повышение температуры приводит к разобщению окисления и фосфорилирования и снижению образования молекул АТФ. При таких высоких температурах клетка не имеет энергии для синтеза макромолекул и сохранения структуры мембран и органелл. В процессе эволюции были сформированы генетические механизмы, повышающие устойчивость растений к высоким температурам.

Фотосинтез и дыхание – это основные составляющие продукционного процесса. Однако, как отмечают ряд исследователей, вопрос о внутриклеточных механизмах их взаиморегуляции остается открытым. Внимание исследователей направлено на изучение взаимодействия митохондрий и хлоропластов у растений, находящихся в стрессовых условиях. Очень актуальна проблема – влияния ионизирующего излучения на растения. При высоких дозах повреждаются мембраны, органоиды, клетки, нарушается структура ДНК, синтез РНК.

Физиологический ответ растительных организмов на слабые и сверхслабые воздействия характеризуется общностью свойств, что свидетельствует о едином механизме его инициации, реализующемся через клеточные мембраны (Веселов и др., 2007).

Мембраны фотосинтезирующей клетки отличаются повышенным уровнем свободно-радикальных процессов. Смещение прооксидантно-антиоксидантного равновесия выступает в роли важнейшего компонента инициации адаптивного ответа на действие малых доз радиации (Веселов и др., 2007). В следующих лекциях будут подробно рассмотрены вопросы о взаимодействии растительного организма и экологических факторов.

Следовательно, экологическая физиология – это наука о взаимоотношении растения и среды; при расшифровке природы ответной реакции растительного организма на действие того или иного фактора. Экологическая физиология растений очень тесно контактирует с молекулярной биологией, генетикой, биохимией; при описании биофизических процессов, происходящих в организме при его взаимодействии со средой, широко используются физико-химические методы.





страница1/6
Дата конвертации25.10.2013
Размер1,36 Mb.
ТипКонспект
  1   2   3   4   5   6
Разместите кнопку на своём сайте или блоге:
rud.exdat.com


База данных защищена авторским правом ©exdat 2000-2012
При копировании материала укажите ссылку
обратиться к администрации
Документы